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APPARATI DELLE TARTARUGHE

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view post Posted on 4/9/2003, 02:50 Quote
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GLI APPARATI DELLE TARTARUGHE


SISTEMA RIPRODUTTIVO

In tutte le tartarughe i sessi sono separati ed esiste un discreto dimorfismo sessuale, evidenziabile in molte specie per le diverse dimensioni raggiunte e i diversi rapporti dimensionali tra la lunghezza del carapace, quella del piastrone e il peso; diversa è anche, spesso, la forma delle placche sopracaudali e di quelle del piastrone; la coda è di solito più lunga e sottile, ma più robusta alla base nei maschi, che possiedono un grosso e unico organo copulatore, molto dilatabile. Esso è situato nella parte posteriore della cloaca e vi sgorgano i due vasi deferenti dai rispettivi testicoli. Il piastrone presenta spesso una concavità facilitante la monta della femmina.
Questa, in molte specie, ha lo scudo più emisferico, il corpo proporzionalmente più piccolo e il piastrone piatto o leggermente convesso. Le femmine posseggono due ovaie che comunicano con la cloaca per mezzo di due ovidutti. La fecondazione è sempre interna e si compie dopo un complicato approccio prenuziale, nel quale il maschio cerca di morsicare il collo, le zampe anteriori o lo scudo della compagna, ho di battere contro il proprio carapace o ancora di bloccarne la "fuga", costringendola a ripararsi nella corazza; contemporaneamente può emettere sbuffi, sibili e altri versi. Nelle specie acquatiche invece i maschi nuotano intorno alle femmine fino a portarsi di fronte al loro muso e batterlo velocemente con le dita armate spesso di lunghissime unghie. Si portano poi sul loro carapace e si fanno trasportare sul dorso per alcuni tratti. Quando, sia nelle terrestri sia nelle acquatiche, avviene la copula, il maschio si aggrappa ai margini anteriori o posteriori del carapace della femmina; spesso, in questa fase, apre la bocca ed emette altri suoni (nelle testuggini giganti delle Galapagos, Darwin descrisse una specie di ruggito!). E' accertato che gli spermatozoi vengono trattenuti in un apposito diverticolo del tratto genitale femminile e possono continuare a fecondare le uova, via via emesse, per
almeno quattro anni dopo la copula.
Tutte le tartarughe depongono uova, di dimensioni diverse e di forma ellittica o sferica, di colorazione grigiastra o bianca immacolata; la consistenza è pergamenacea e molle in alcune o calcarea e robusta in altre. Le uova sono deposte in buche scavate dalla femmina nel terreno o tra la vegetazione mercescente; essa usa soprattutto le zampe posteriori per approfondire e allargare lo scavo che funzionerà da nido. Alcune femmine emettono il liquido secreto nella vescica per ammorbidire il substrato e facilitare lo scavo; questo potrebbe anche servire per inumidire l'interno della cavità prima della deposizione delle uova. La deposizione avviene di notte nelle tartarughe marine, in periodo variabile per le altre specie, che però sembrano preferire le ore meno calde (cielo coperto). Il numero delle uova varia con la specie, con l'età e le dimensioni dell'animale (da 2-3 uova nella nostra Testudo hermanni roberrtmertensi alle 200 e più di una tartaruga marina). Finita la deposizione, la femmina ricopre tutto con ansiosa attenzione e sembra cercare di eliminare con cura le tracce della nidificazione, muovendosi in varie direzioni e strisciando col piastrone sul nido stesso. Dopodichè abbandona tutto al suo destino per riprendere la sua normale attività.
In alcune specie la deposizione è distribuita in due-tre periodi l'anno, mentre per la maggior parte la stagione riproduttiva è unica. L'incubazione delle uova è sempre affidata alle condizioni termine locali, perciò, a seconda dell'andamento climatico dell'anno, le schiuse si potranno avere entro un periodo minimo di 2-3 mesi fino al massimo di 4-5 mesi. Nelle specie dei climi temperati e subtropicali è perciò facile che, con estati molto nuvolosi e inverni precoci, le nascite avvengono la primavera successiva. E' stato provato che la pencentuale di maschi e femmine alla nascita varierà a seconda che le medie delle temperature di incubazione abbiano o meno superato un certo range (si hanno più maschi con T medie al di sotto dei 26-28° C, più femmine con T medie superiori ai 28° C).



SISTEMA CIRCOLATORIO

Il cuore delle tartarughe è formato da tre incamerazioni con due atri e un ventricolo. L'atrio destro riceve il sangue deossigenato di ritorno dal sistema circolatorio attraverso il seno venoso, una larga camera localizzata sulla superficie dorsale dell'atrio. Il seno venoso riceve il sangue direttamente da quattro vene: (1) vena cava superiore destra, (2) vena cava superiore sinistra, (3) vena cava inferiore, e (4) vena epatica sinistra. L'atrio sinistro riceve il sangue ossigenato dai polmoni attraverso le vene polmonari destre e sinistre. Il solo ventricolo è diviso al suo interno in tre sottoincamerazioni: la cavità polmonare, la cavità venosa, e la cavità arteriosa. La cavità polmonare è la parte più grossa della camera ventrale, che si estende cranialmente all'ostio dell'arteria polmonare. La cavità arteriosa e la cavità venosa sono situate dorsalmente alla cavità polmonare e ricevono il sangue, rispettivamente, dall'atrio sinistro e destro. La cava arteriosa e venosa sono delle camere costantemente connesse da un canale interventricolare.
Le singole cuspidi valvolari atrioventricolari derivano dall'aspetto craniale del canale interventricolare. Esse sono anatomicamente allineate in modo tale che occludono parzialmente il canale interventricolare durante l'asistole degli atri. La loro funzione durante l'asistole ventricolare è la prevenzione del rigurgitamento del sangue dal ventricolo nell'atrio.
Le serie di contrazioni muscolari e successive variazioni di pressione sono temporizzate in modo tale da creare una duplice circolazione sistemica. L'asistole atriale causa il fluire del sangue nel ventricolo. La posizione delle valvole atrioventricolari attraverso il canale interventricolare risulta nella circolazione del sangue dall'atrio destro un riempimento di entrambe le cavità venose e polmonari. Coincidentemente, il sangue polmonare scorre dall'atrio sinistro nella cavità arteriosa. L'asistole ventricolare inizia dalla contrazione della cavità venosa. La conseguente contrazione della cavità venosa e polmonare risulta nella propulsione del sangue da queste due aree del ventricolo nel circuito di bassa pressione polmonare. Così procede l'asistole, la cavità arteriosa inizia la sua contrazione. Il sangue spinto da questa forza attraversa la cavità venosa parzialmente contratta e nel sistema circolatorio attraverso l'arco aortico destro e sinistro. La contrazione ventricolare tende a portare una cresta muscolare nella posizione di chiusura con la parete ventrale ventricolare, quindi creando una barriera contro la portata del sangue dalla cavità arteriosa nella cavità polmonare.
Le valvole atrioventricolari destre e sinistre prevengono il rigurgitamento del sangue ventricolare nell'atrio.
Le serie precedenti di eventi sono applicabili solo durante la normale respirazione. Una tale portata di sangue tende a creare una deviazione da sinistra a destra basata su differenti pressioni. Durante i casi in cui la resistenza polmonare e la pressione è elevata, si ricorre ad una deviazione da destra a sinistra.
La normale respirazione nelle tartarughe dalle orecchie rosse (Trachemys scripta elegans) risulta nella portata del sangue favorire la circolazione polmonare, la quale riceve il 60% dell'uscita cardiaca; il rimanente 40% entra nel sistema circolatorio.




APPARATO GASTROINTESTINALE

La bocca delle tartarughe presenta un adattamento che senz'altro ha molto contribuito a renderle così simpatiche: il becco corneo. Esse sono prive di denti ed è per questo motivo che le prede o le parti vegetali vengono strappate e dilaniate solo parzialmente, con l'ausilio delle zampe anteriori. Questa struttura riveste le fauci e in alcuni casi è estremamente robusta e tagliente, anzi, in alcune specie predatrici è adunca o dentellata. Nella cavità boccale è fissata una lingua, corta, molle e non protrattile, di minimo aiuto durante l'ingestione del cibo. Attraverso la glottide (che divide l'inizio del tubo respiratorio dal canale alimentare) e il corto tratto esofageo (dalle pareti molto sottili e ricche di ghiandole che è colegato al fegato tramite un mesenterio e sbuca nello stomaco) il cibo giunge allo stomaco, pochissimo differenziato rispetto al tratto intestinale. Due valvole delimitano le due parti di quest'ultimo: quella
pilorica (assente in alcune tartarughe marine), il piccolo intestino e la valvola ileo-cecale, l'inizio del grande intestino. Lo stomaco è posizionato lungo il lato ventrale sinistro. Il piccolo intestino è relativamente corto (rispetto ai mammiferi) e assorbe le sostanze nutrienti e l'acqua. Lo stomaco, il piccolo intestino, il pancreas, il fegato e la cistifellea producono gli enzimi digestivi. Il pancreas termina nel duodeno attraverso un piccolo dotto ed ha funzioni esocrine ed endocrine simili ad altri vertebrati. Il pancreas è di colore arancio-rosa pallido e può essere in contatto diretto con la milza o separato nel mesenterio lungo il duodeno. Il fegato è un organo largo, ventrale e a forma di sella ed è rivolto lato per lato sotto i polmoni. Esso ha due lobi principali, avvolge la cistifellea, ed è dentellato come il cuore e lo stomaco. Il fegato di alcune speci può essere normalmente pigmentato con melanina. Il ceco non
è ben sviluppato. Il largo intestino è il il luogo primario della fermentazione microbica nelle tartarughe erbivore. Il colon termina nella cloaca. Il transito del cibo dall'esofago allo stomaco e da questo all'intestino è abbastanza lento. Studi condotti sulla testuggine palustre caspica (Mauremys c. caspica) hanno per esempio dimostrato che il cibo rimane nell'esofago anche più di 3-4 ore (dimostrando come quest'organo nelle tartarughe si comporti come un "magazzino" di stoccaggio temporaneo), che per giungere dallo stomaco al piccolo intestino impiega altre 8-10 ore e che la digestione completa necessita in media di 72 ore. Un tempo normale per gli Emidi, ma decisamente inferiore a quello fatto registrare dalle tartarughe marine (122 ore in Caretta caretta, 176 in Chelonia mydas) e ancora di più rispetto ai grossi Testudinidi (in Geochelone gigantea è addirittura di 240 ore).
Nessuna particolare caratteristica differenzia questi animali per quanto riguarda la secrezione biliare e quella pancreatica (riversate nel piccolo intestino attraverso appositi condotti).



SISTEMA RESPIRATORIO

L'apparato respiratorio delle tartarughe è composto da una glottide che si apre per ricevere aria inspirata nella faringe attraverso le narici e inviarla verso la laringe e la trachea; questa si divide in due bronchi collegati ciascuno a un polmone. I polmoni sono sacciformi con numerosi ripiegamenti interni e incamerazioni e posizionati nel terzo superiore del carapace al di sopra degli altri organi del corpo. Per la loro anatomia particolare (piastrone rigido ventrale) l'attività respiratoria dei cheloni e molto diversa da quella di tutti gli altri animali caratterizzati da torace estendibile.
Per alcuni autori il processo è possibile per i movimenti dell'apparato ioideo, che come una pompa invia aria all'interno dei polmoni; sembra invece che l'inspirazione sia resa possibile da appositi muscoli situati tra le zampe e i visceri. Come il diaframma dei mammiferi essi comprimono il celoma, richiamando aria nei polmoni, mentre durante l'espirazione un altro paio di muscoli ventrali spinge i visceri contro i polmoni, svuotandoli.
Nelle tartarughe la separazione tra vie aeree e digerenti è incompleta; infatti le fosse nasali, nelle quali confluisce l'aria inspirata dalle narici, non si spingono fino all'apertura della laringe, sicché parte della bocca contribuisce a far arrivare l'aria ai polmoni, localizzati immediatamente sotto la corazza e saldati tramite tessuto connettivo alla lamina ossea. Sono molto allungati (occupano pressoché tutta la cavità toracica in lunghezza) e le terminazioni dei loro setti sono provviste di cartilagine; nel complesso, sono simili a quelli dei coccodrilli e strutturalmente non molto dissimili da quelli dei mammiferi, specie se paragonati a quegli degli altri rettili.
Molte tartarughe palustri possono accentuare la propria resistenza in immersione utilizzando la cavità faringea, riccamente vascolarizzata, come se fosse una "branchia" temporanea: vi pompa dentro e fuori l'acqua permettendo una discreta ossigenazione del sangue; lo stesso possono fare attraverso la cloaca "aspirando" l'acqua in due sacchi anali a parete sottile. Con queste straordinarie possibilità respiratorie riescono a sopravvivere per ore e ore sott'acqua e addirittura, come molti emididi, a effettuare latenze invernali sott'acqua.



SISTEMA MUSCOLOSCHELETRICO

Tutto il corpo delle tartarughe attuali rivela le sue attitudini difensive, ma sono soprattutto il cranio e la corazza dorsale a distinguerle dagli altri rettili. Il cranio è molto più robusto, composto da poche ossa, con una struttura detta ti tipo Anapside, mancante cioè delle finestre temporali, ma con rientranze più o meno profonde per l'aggancio dei muscoli della masticazione. Mancano completamente i denti ma si sono sviluppati robusti astucci cornei mandibolari con bordi taglienti. La corazza che avvolge completamente il loro corpo lasciano liberi solo gli arti, il capo e la coda, è costituita da una base ossea interna e da un rivestimento corneo esterno a grandi scaglie, o da uno strato di pelle ispessita, cuoiosa come nei Trionychidi.
La parte dorsale della corazza o scudo, come spesso è chiamata, è il carapace; quella ventrale il piastrone. Le due parti possono essere saldate tra loro o connesse con legamenti elastici e cartilagine (questo permette una certa mobilità). La base ossea interna della corazza è formata da placche ossee disposte longitudinalmente. Sul carapace la serie mediana, o serie delle placche vertebrali, è disposta lungo la linea vertebrale, con le placche collegate tramite le apofisi spinose alle vertebre sottostanti; vi sono poi due serie di placche costali, laterali rispetto alle mediane, con gli elementi ossei connessi alle sottostanti costole, e infine due serie di placche marginali (a lato di ciascuna serie costale) originatesi da ossificazioni libere nella pelle.
Nel piastrone si distinguono quattro paia di placche simmetriche (epipiastrone, iopiastrone, ipopiastrone e xifipiastrone) e una piastra impari (entopiastrone). Nei tipi più primitivi (come in Dermatemys) possono essere presenti altre coppie di piastre. Se lo scudo e il piastrone sono rivestiti da lamine cornee di origine epidermica, queste sono giustapposte o parzialmente embricate e non corrispondono né per forma né per numero alle placche ossee sottostanti, anzi, per la loro peculiarità costituiscono un importante carattere sistematico di ogni specie.
Il carapace osseo è composto da tre serie di piastre: le periferiche o marginali sui lati; una serie di piastre quadrangolari mediali, sovrastanti le vertebre (con le quali si fondono in parte), dette neurali; e una doppia serie di piastre pleurali o costali (otto paia) saldate alle costole sottostanti. Questi elementi di solito non presentano segni di sutura e sono strettamente saldati tra loro. Sulla loro superficie sono incise le linee di separazione delle lamine cornee.
La rigidità, e quindi l'immobilità, della corazza viene meno, ad esempio, nelle testuggini del genere Kinixys, la cui parte posteriore del carapace è provvista di una cerniera dorsale che, quando l'animale si ritrae nella corazza, consente di abbassare (con opportuna sollecitazione muscolare) il carapace, chiudendo quasi completamente l'apertura posteriore; analogamente, nelle tartarughe scatola (generi Terrapene e Cuora) e nelle tartarughe muschiate (genere Sternotherus), il piastrone è diviso in due porzioni asimmetriche e mobili da una sorta di cerniera trasversale che, sotto l'azione dei muscoli ventrali, gli consente di sollevarsi anteriormente e posteriormente verso il carapace, come una specie di "ponte levatoio", proteggendo così assai più efficacemente l'animale che non il piastrone rigido. Nelle tartarughe del fango (genere Kinosternon) le cerniere del piastrone sono addirittura due, sì da dividerlo il tre parti: quella centrale fissa, le due esterne mobili a richiudere la corazza sia davanti che posteriormente.
La colonna vertebrale nei chelonidi è molto corta e connessa e comprende almeno 36 vertebre. Essarisulta mobile solo nelle regioni caudale e cervicale, mentre il resto è saldato al carapace.







 
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